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Untersuchungen zur Salzabscheidung bei Atriplex hymenelytra(Torr.) Wats . (Chenopodiaceae)

Untersuchungen zur Salzabscheidung bei Atriplex hymenelytra(Torr.) Wats . (Chenopodiaceae)

Flora (1983) 174: 341-355 Untersuchungen zur Salzabscheidung bei Atriplex hymenelytra (TORR.) W ATS. (Ohenopodiaceae) H. WILFRIED BENNERT und BRIGITT...

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Flora (1983) 174: 341-355

Untersuchungen zur Salzabscheidung bei Atriplex hymenelytra (TORR.) W ATS. (Ohenopodiaceae) H. WILFRIED BENNERT und BRIGITTE SCHMIDT Spezielle Botanik, Abteilung fUr Biologie der Ruhr-Universitat Bochum, BRD

Investigations on the Salt Secretion of Atriplex hymenelytra (TORR.) W ATS. (Ohenopodiaceae)

Summary Irrigated and nonirrigated plants of Atriplex hymenelytm from Death Valley (California, USA) were studied with respect to their salt relations, especially salt secretion. Determination of the os-, motic potential 'Ps of leaves by two different methods (pressure-volume curves and cryoscopy) made it possible to estimate the fraction of secreted salt. Depending on season and leaf age one third to 3 fourth of osmotically active compounds are deposited as saUs on the outer leaf surface. Analyses of inorganic (Na+, K+, Cl-) and organic (oxalate) ions in the total leaf material and in the secreted salt layer showed that sodium is the dominating cation and chloride is present in much less than equimolar concentrations. The cation excess is balanced by oxalate which shows high con. centrations, even in the excreted salt material. The secretion of sodium oxalate could be confirmed by direct studies of crystals sticking on the leaf surface using the scanning electron microscope and X-ray diffraction. It is discussed that synthesis of oxalate as an organic compound draws on the plant's carbon and energy supplies, but on the other hand has ecophysiological advantages.

Einleitung Halophyten zeichnen sich gegeniiber Glykophyten dadurch aus, daB sie ihren Le· benszyklus an starker salzhaltigen Standorten durchlaufen und dabei groBere Salz. mengen aufnehmen, die sie fUr ihre Entwicklung benotigen oder zumindest tolerieren (vgl. OSMOND et al. 1980; WAINWRIGHT 1980; ALBERT 1982). Nach neueren Vorstel. lungen beruht die Salzvertriiglichkeit jedoch weniger auf einer erhohten cytoplasmatischen Salzresistenz (ALBERT 1975, 1982; OSMOND et al. 1980; YEO 1981), als viel eher darauf, daB es auf Kompartiment-, Zell· oder Organebene zu einer Regulation und Beseitigung von Salzen kommt (ALBERT 1975; POLLAK & W AISEL 1979; ROZEMA et al. 1981). Zumeist ist die Strategie der Halophyten also aufeine "avoidance" (LEVITT 1972), d. h. eine Vermeidung hoherer Salzkonzentrationen an Orten, wo sie schiidigend wirken konnten, ausgerichtet (ALBERT 1982). Innerhalb einer Zelle kann die Konzentration im Zytoplasma niedrig gehalten werden, indem Salze in der Vakuole angereichert und im Zytoplasma selbst iiberwiegend organische Molekiile als plasmavertragliche "compatible solutes" zur Osmoregulation eingesetzt werden (POLLAK & W AISEL 1970; 1979; RAMATI et al. 1976). Da aber die Speicherkapazitat der Vakuole begrenzt ist, kommt es bei vielen Halophyten zu einer Salzabscheidung an der Blattoberflache, 22 Flora, Bd. 174

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die durch spezielle Driisen oder auch Blasenhaare erfolgen kann (WAISEL 1972; BAUMEISTER & KLOOS 1974; LIPHSCHITZ & WAISEL 1974; THOMSON 1975; ROZEMA & RIPHAGEN 1977; FAHN 1979; BAUMEISTER & ZIFFUS 1981; ALBERT 1982). Solche Blasenhaare reichern in lebendem Zustand zunachst Salze an, sterben spater ab und vertrocknen, wobei die eingelagerten Salze auskristallisieren (ALBERT 1975, 1982). Diese Art der Salzabscheidung tritt bei den halophytischen Vertretern der Gattung Atriplex verbreitet auf (OSMOND et al. 1980) und ist auch fUr den Xerohalophyten Atriplex hymenelytra aus Nordamerika nachgewiesen (MOONEY et al. 1974). Bei dieser Art nehmen die zunachst griinen Blatter mit zunehmendem Alter durch den sich bildenden Salzbelag eine grausilbrige Farbung an, wodurch die Reflexionseigenschaften und damit auch der Energiehaushalt der Blatter erheblich beeinfIuBt werden (MOONEY et al. 1977). Bisher standen im Zusammenhang mit der Salzabscheidung Natriumchlorid oder doch anorganische Salze im Mittelpunkt des Interesses und organische Stoffe wurden nur gelegentlich und als mengenmaBig weit weniger bedeutsam erwahnt (BERRY 1970; POLLAK & WAISEL 1970; WAISEL 1972; THOMSON 1975). Bei Atriplex hymenelytra ist bisher ebenfalls nur NaCI als Ausscheidungsprodukt nachgewiesen worden (MOONEY et al. 1974). Die im Zusammenhang mit Fragen der Osmoregulation von uns an diesem Objekt durchgefiihrten chemischen Analysen anorganischer und organischer Verbindungen sowie Bestimmungen des osmotischen Potentials haben aber gezeigt, daB neben NaCI auch in erheblichem MaBe Oxalat abgeschieden wird. Dies konnte durch direkte Untersuchungen abgeschiedener Kristalle bestatigt werden.

Material und Methode Atriplex hymenelytra (TORR.) W ATS. (Ghenopodiaceae) ist als typischer Xerohalophyt in den Wustengebieten der sudwestlichen USA verbreitet. In der kalifornischen Mojave-Wuste kommt die Art vor allem in 2 Vegetationstypen vor, namlich im "saltbush scrub" und, vergesellschaftet mit Larrea tridentata, im "creosote bush scrub" (VASElK & BARBOUR 1977). Fur vorliegende Untersuchungen wurden Pflanzen von Atriplex hymenelytra verwendet, die aus den Tieflagen des Death Valley bei Furnace Creek stammen, wo diese Art mit Larrea tridentata als Hauptbestandsbildner der Vegetation auftritt. Neben wildwachsenden Exemplaren wurden zu Vergleichszwecken auch Pflanzen herangezogen, die in Furnace Creek in einem Freilandgarten bei taglicher Bewasserung kultiviert worden waren. Die Entnahme von Blattmaterial fur chemische Analysen erfolgte zu 4 verschiedenen Zeitpunkten (24. Januar, 19. Marz, 20. August und 4. November) im Jahre 1976. Das Pflanzenmaterial wurde unmittelbar nach der Ernte tiefgefroren, im Labor gefriergetrocknet und mit einer LaborScheibenschwingmuhle (Fa. Siebtechnik) pulverisiert. Die Bestimmung des Wassergehaltes der Blatter erfolgte durch Trocknung (bei 80 DC) an separat entnommenen Teilproben. In einem kombinierten Alkohol- (80- und 40%iges Ethanol) Wasser·Extrakt wurden nach Verdampfen des Alkohols folgende anorganische Ionen quantitativ bestimmt: Na+, K+ (flammenphotometrisch) und Cl- (durch coulometrische Titration mit Hilfe eines Chloridanalysators, Fa. Corning). Der gleiche Extrakt diente auch der Bestimmung des Gehaltes an freiem Oxalat. Dazu wurde eine neu entwickelte enzymatische Methode (BOElHRINGElR 1983) verwendet, bei der Oxalat uber Forrniat zu Hydrogencarbonat umgesetzt und NADH gebildet wird. Die dabei auftretende Extinktionsanderung kann photometrisch im UV-Bereich (bei 365 nm) gemessen werden. Diese

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Methode ergab eine bessere trbereinstimmung der Parallelen als die zum Vergleich ebenfalls durchgefiihrte Fii,llung und Titration von Oxalat (BORNKAMM 1965). Die enzymatische Bestimmung lieferte (zumeist urn etwa 10 %) hohere Werte. Urn zu ermitteln, in welchem AusmaJ3 die untersuchten Ionen abgeschieden werden, wurden von alteren Blattern eines Herbarbeleges (Nr. 2/76 vom 24. 1. 1976, Furnace Creek, Death Valley, Herbar W. Bennert) Proben des auJ3en anhaftenden Salzbelages abgekratzt und analysiert. Eine Vermengung mit Mesophyllmaterial ist bei vorsichtiger Praparation ausgeschlossen, da der Salzbelag alterer Blatter auJ3erordentlich dick ist. Der gleiche Herbarbeleg wurde auch zur Untersuchung anhaftender Kristalle verwendet. Die photographischen Aufnahmen erfolgten mit Hilfe eines Rasterelektronenmikroskopes (Super III A der Fa. lSI). Ein einzelnes spharolithisches Kristallaggregat wurde von der Oberflache des Salzbelages abprapariert und mit Hilfe einer GandolfiKamera (GANDOLFI 1967) rontgenographisch analysiert. Die Auswertung der nach dreitagiger Bestrahlung mit CuK,,-Strahlen erhaltenen Rontgenreflexe erfolgte durch Vergleich der ermittelten d-Werte mit Literaturangaben (ASTM-Kartei). Das osmotische Potential ':Ps der Blatter wurde sowohl mit Hilfe von Druck-Volumen-Kurven direkt im Untersuchungsgebiet (angegeben sind Tagesmittelwerte, vgl. BENNERT & MOONEY 1979) als auch kryoskopisch mit Hilfe eines Micro-Osmometers (Typ M, Fa. Knauer) an pulverisierten Blattproben gemessen.

Ergebnisse Das osmotische Potential In Fig. 1 ist das mit Hilfe von Druck-Volumen-Kurven(l[Isl) und das kryoskopisch bestimmte (l[Is2) osmotische Potential dargestellt. Die nach der erstgenannten Methode ermittelten Werte geben die tatsachlichen osmotischen Verhaltnisse im Blattinneren wieder, da bei dieser Bestimmung ausgeschiedene Salze unberiicksichtigt bleiben. Bei der kryoskopischen Methode werden hingegen auch die ausgeschiedenen Salze (bei der Herstellung von PreBsiiften oder Extrakten) gelOst und mitgemessen; I[Is 2 ist also um einen entsprechenden Betrag niedriger (zahlenmaBig groBer) als I[Isl. Die ebenfalls in Fig. 1 dargestellte Differenz I[Is2 - l [ Isl geht also auf ausgeschiedenes Salz zuriick und kann daher als MaB fiir die Intensitat der Salzabscheidung verwendet werden. Die durchgefiihrte Bewasserung hat einen deutlichen EinfluB auf das osmotische Potential (l[Is l) der Blatter und fiihrt bei den bewasserten Pflanzen zu einer Erhohung um rund 1 MPa gegeniiber den unbewasserten. Jahreszeitlich sind die Schwankungen des osmotischen Potentials vor aHem bei den bewasserten Pflanzen gering (Werte zwischen -2,4 und -2,9 MPa); bei den unbewasserten ist ein deutliches Minimum (-4,3 MPa) im August erkennbar. Die kryoskopisch ermittelten Werte (l[Is2) zeigen noch deutlichere Unterschiede zwischen den beiden Behandlungsstufen und differieren teilweise um mehr als 5 MPa. Auffallig ist bei beiden Kurven ein zum Jahresende hin starker Anstieg, der auf eine Anreicherung ausgeschiedener Salze zuriickzufiihren ist (vgl. die aus der Differenz I[Is2-l[Isl ermittelte Kurve). 1m November sind 70-75 % der gesamten (am Zustandekommen von I[Is2 beteiligten) osmotisch wirksamen Substanzen in Salzform abgeschieden, wahrend zu Jahresbeginn das AusmaB der Salzexkretion noch wesentlich geringer ist; im Marz sind nur34 %(bewassert) bzw. 44 % (unbewassert) ausgeschieden. 22*

H. W. BE.NNE.RT und B. SCHMIDT

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Jan. March

Aug.

Nov.

Abb. 1. Mit Hilfe von Druck-Volumen-Kurvell (lJI'sl) sowie durch Kryoskopie (lJI's2) bestimmtes osmotisches Potential in Blitttern von Atriplex hymenelytra zu verschiedenen Jahreszeiten; die sich ergebende Differenz (LllJI's = IJI'82 -1JI'81) ist ebenfalls dargestellt; sie gibt das AusmaB der Salzabscheidung wieder.

o

bewasserte Pflanzen; •

unbewasserte Pflanzen

Fig. 1. Osmotic potential (lJI's) in leaves of Atriplex hymenelytra at various seasons as obt~ined by two different methods: pressure-volume curves (lJI'sl) and cryoscopy (lJI's2); the resulting difference (LlIJI'. = IJI'82 -1JI'81) is also shown; it indicates the extent of salt secretion. ','

o

irrigated plants; •

nonirrigated plants

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Untersuchungen zur Salzabscheidung

Gehalte und Konzentrationen von Na+, K+, 01- und 16slichem Oxalat Hinsichtlich der mengenmaBigen Verteilung der untersuchten anorganischen Ionen und des Oxalats ergibt sich (unter EinschluB ausgeschiedener Salze) bei beiden Behandlungsstufen folgende Reihenfolge (Fig. 2): Na+ > 01- > K+ ~ Oxalat. Natrium und Ohlorid werden (zumindest im Jahresmittel) vermehrt von den unbewasserten Pflanzen aufgenommen, wahrend der Kaliumgehalt in den bewasserten Pflanzen h6her liegt. Bei beiden Behandlungsstufen tritt freies Oxalat mit durchschnittlichen Werten um 1 mmolJg TG in annahernd gleicher Menge auf. Jahreszeitliche Schwankungen fallen vor aIlem bei den bewasserten Pflanzen auf, wobei aIle 4 Komponenten gleichermaBen Maxima im Januar und August sowie Minima im Marz und November aufweisen. Bei insgesamt geringeren Amplituden zeichnen sich die unbewasserten Pflanzen durch zumeist hohe Werte im Januar und vor allem November aus, wahrend die Gehalte im August eher niedrig liegen. Bei der DarsteIlung der auf Trockengewicht bezogenen Gehalte (Fig. 2) bleibt unberiicksichtigt, daB die untersuchten Ionen, soweit sie nicht in Salzform ausgeschieden sind, im Zellwasser gelost vorliegen und osmotisch wirksam sind. Neben der absoluten Menge der gelosten Substanzen spielt dabei auch das Volumen des Losungsmittels, also der Wassergehalt der Blatter, eine Rolle. Bezieht man, um diese osmotische Wirksamkeit abschatzen zu konnen und einen Vergleich mit der kryoskopisch bestimmten Kurve des osmotischen Potentials ('l's2 in Fig. 1) zu ermoglichen, die Gesamtmengen der untersuchten Substanzen (also auch das ausgeschiedene Salz) auf das zur jeweiligen Jahreszeit vorhandene Wasservolumen der Blatter (vgl. Fig. 4), so ergeben sich die in Fig. 3 dargesteIlten Werte. An der bereits bei den Gehalten beschriebenen Reihenmmoll dw

4

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2

Jan.

March

Aug.

Nov.

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Aug.

Nov.

Abb. 2. Gesamtgehalt (einschliel3lich a bgeschiedener Ionen) von N a +, K +, 01- und lOslichem Oxala t (mmol/g Trockengewicht) in Blii.ttern von Atriplex hymenelytra zu verschiedenen Jahreszeiten. bewii.sserte Pflanzen; • unbewii.sserte Pflanzen

o

Fig. 2. Total content (secreted ions included) of Na+, K+, 01- and soluble oxalate (mmol/g dry weight) in leaves of Atriplex hymenelytra at different seasons. irrigated plants; • nonirrigated plants

o

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H. W. BE.NNERT und B. SCHMIDT

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2

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March

Aug.

Nov.

Jan.

March

Aug.

Nov.

Abb.3. Gesamtkonzentration (einschlie13lich abgeschiedener Ionen) von Na+, K+, Cl- und lOslichern Oxalat (mol/I) in Blattern von Atriplex hymenelytra zu verschiedenen Jahreszeiten. bewasserte Pflanzen; • unbewasserte Pflanzen

o

Fig. 3. Total concentration (secreted ions included) of Na+, K+, 01- and soluble oxalate (mol/I) in leaves of Atriplex hymenelytra at different seasons. irrigated plants; • nonirrigated plants

o

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90 80

70 60 50 Jan.

March

Aug.

Nov.

Abb.4. Wassergehalt (% Frischgewicht) in Blattern von Atriplex hymenelytra zu verschiedenen J ahreszeiten. bewasserte Pflanzen; • unbewasserte Pflanzen

o Fig. 4. Water content (% of fresh weight) in leaves of Atriplex hymenelytra at different seasons. o irrigated plants; • nonirrigated plants

folge der untersuchten Ionen andert sich zwar nichts, es liegen auch die Konzentrationen der Ionen (einschlieBlich Kalium und Oxalat) in den unbewasserten Pflanzen hoher als in den bewasserten, der jahreszeitliche Verlauf gestaltet sich aber wesentlich anders. Nach einem Minimum im Marz steigen die Konzentrationen aller Ionen in der zweiten Jahreshalfte an, um, so besonders bei Natrium, Oxalat und Chlorid, ein deut. liches Maximum im November zu erreichen. Daftir sind bei den unbewasserten Pflanzen der bereits im August stark abgefallene Wassergehalt (Fig. 4) und die im November

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Untersuchungen zur Salzabscheidung

Tabelle 1. Osmotisches Potential ( - MPa) von Na+, K+, CI- und Oxaifit·in Blattern von Atriplex hymenelytra zu verschiedenenJahreszeiten. Die Berechnungen erfolgtEm unter der Annahme, daB die gesamte Menge der einzelnen Tonen innerhalb der Blatter vorliegt; d~r Effekt der Salzabscheidung ist also unberncksichtigt. n = unbewasserte Pflanzen, i = bewasserte Pfl~nzen Table 1. Osmotic potential ( - MPa) of Na+, K+, CI- and oxalate in leaves of Atriplex hymenelytra at different seasons; calculations made under the assumption that the total amount of each ion is contained within the leaves disregarding the effect of salt secretion. n = nonirrigated plants, i = irrigated plants

Na+ K+ CIoxalate sum

January

March

August

November

n

n

n

n

5,0 1,1 2,4 1,4 9,9

2,2 1,3 1,4 0,7 5,6

3,6 0,9 1,9 0,9 7,3

2,5 0,9 1,0 0,7 5,1

7,2 2,4 3,9 1,6 15,1

4,0 1,8 2,1 1,4 9,3

8,8 2,1 4,2 2,8 17,9

4,8 1,8 2,0 2,0 10,6

ihr Maximum erreichenden Gehalte der Ionen verantwortlich. Bei den bewasserten Pflanzen werden die niedrigen Ionengehalte im November durch den geringen Wassergehalt mehr als kompensiert, so daB auch hier durchweg ein Konzentrationsmaximum im Herbst auftritt. Insbesondere die Kurven der Konzentrationen von Na+, Oxalat und Cl- (bei unbewasserten Pflanzen) zeigen damit einen jahreszeitlichen Verlauf, der mit demjenigen der "Differenzkurve" ('1'82 -PSl' s. Fig. 1) iibereinstimmt. Rechnet man die ermittelten Konzentrationen der untersuchten Ionen in osmotische Teilpotentiale urn und addiert diese zu einem Gesamtpotential (Tabelle 1), so ergeben sich Werte, die erheblich iiber dem mit Hilfe von Druck-Volumen-Kurven ermittelten Potential der Blatter (PSI in Fig. 1) und auch noch iiber dem kryoskopisch bestimmten osmotischen Potential (P82 in Fig. 1) liegen. Letzteres ist darauf zuriickzufiihren, daB bei der Berechnung der Teilpotentiale vorausgesetzt wird, daB sich die ge16sten Substanzen zumindest annahernd ideal verhalten. Bei den in unS(lrem Fall angegebenen hoheren Konzentrationen diirfte daher das errechnete osmotische Potential vom kryoskopisch bestimmten (PS2 ) nicht unwesentlich abweichen. Der osmotische Koeffizient, der ein MaB fiir diese Abweichung darstellt, ist nur bei hochverdiinnten Losungen gleich 1 zu setzen und nimmt mit steigender Konzentration abo Selbst wenn man beriicksichtigt, daB die errechneten Teilpotentiale der einzelnen Ionen urn ein Fiinftel bis ein Viertel (zahlenmaBig) kleiner sein diirften (bei diesem Faktor wiirde das errechnete Gesamtpotential der 4 Ionen mit dem kryoskopisch ermittelten [PS2 ] in etwa iibereinstimmen), ist anzunehmen, daB aIle analysierten Substanzen in mehr oder weniger starkem MaBe bei der Salzausscheidung beteiligt sind. Dies gilt vor allem fiir Natrium und Chlorid, deren jeweilige Einzelpotentiale Z. T. so gar das im Blattinneren vorhandene osmotische Potential (PSI) iibertreffen. Von besonderem Interesse waren die sich ergebenden hohen Konzentrationen des Oxalats. Ware es an der Salzexkretion unbeteiligt, wiirde das auf diese Verbindung

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Abb.5. REM-Aufnahmen von Dinatriumoxalat-Kristallen: a) auskristallisiert aus einer reinen Liisung(570 X), b) auf der Blattoberflache von Atriplex hymenelytra (1150 X); ein von dieser Pflanze ausgeschiedener NaCI-Kristall ist ebenfalls abgebildet (c, 1920 X). Fig. 5. SEM photographs of disodium oxalate crystals grown from a pure solution (a, X 570) and as secreted on the leaf surface of Atriplex hymenelytra (b, X 1,150); a secreted NaCI crystal is also shown (c, X 1,920).

zuriickgehende Teilpotential (selbst bei Erniedrigung urn 20-25 'Yo) teilweise mehr als die Halfte des osmotischen Potentials der Blatter ('l'Sl) ausmachen. Dies ist aber nicht wahrscheinlich. AuBerdem zeigen die Konzentrationskurven des Oxalats einen den Kurven von Natrium und Ohlorid v6llig entsprechenden Verlauf (Fig. 3), was auf eine Beteiligung bei der Salzabscheidung hinweist. Dafiir spricht auch, daB Ohlorid mengenmaBig nicht in ausreichendem MaBe vorhanden ist, urn als alleiniges mit Na+ zusammen ausgeschiedenes Anion in Frage zu kommen. Die direkten chemischen Analysen des Salzbelages haben in der Tat ergeben, daB Na+, K+, 01- und Oxalat abgeschieden werden, und zwar in einem molaren Verhaltnis von 1: 0,22: 0,36: 0,32. Bei der Ausscheidung iibertrifft Natrium also das Kalium fast urn den Faktor 5, das Ohlorid und das Oxalat urn den Faktor 3. Vermutlich liegt Oxalat vorwiegend als Di-Natriumoxalat vor (s. weiter unten) und vermag, da Ohlorid und Oxalat in etwa gleichen Anteilen abgeschieden werden, doppelt so viel Natrium 7;U binden wie das Ohlorid. Nimmt man an, daB andere, nicht untersuchte Kat- und Anionen in nur geringem MaB an der Salzabscheidung beteiligt sind, ergibt sich damit

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Untersuchungen zur Salzabscheidung

Tabelle 2. d·Werte von Kristallen der Oxalsaure und einiger Oxalate (nach Literaturangaben) sowie eines an der Blattoberflache von Atriplex hymenelytra abgeschiedenen Salzkristalls Table 2. d·values of oxalic acid and several of its derivatives (from literature) and of a secreted salt crystal from a leaf of Atriplex hymenelytra disodium oxalate (C2Na204)

2.81

2.59

2.32

dipotassium oxalate (C2K 2 0 4 )

2.92

2.46

2.32

(ASTM 14-757)

dipotassium oxalate monohydrate (C2K 2 0 4 . H 2 O)

2.45

4.97

3.08

(ASTM 14-760)

oxalic acid dihydrate (C 2H 2 0 4 • 2 H 2 O)

3.07

3.08

2.43

(ASTM 14-832)

excreted salt crystal

2.84

2.60

2.34

(measured)

(ASTM 14-758)

ein Anteil des Natriumoxalats an der gesamten abgeschiedenen Salzmenge von 50 bzw. annahernd 60 %, je nachdem ob man die molaren oder gewichtsmaBigen Verhaltnisse zugrunde legt. Rasterelektronenmikroskopische und rontgenographische Untersuchungen ausgeschiedener Kristalle Die Abscheidung von Natriumchlorid ist bei Atriplex hymenelytra bereits durch Kristallanalyse nachgewiesen worden (MOONEY et al. 1974). Unsere Untersuchungen haben dies bestatigen (Fig. 5) und dariiber hinaus auch einen direkten Nachweis von Natriumoxalat-Kristallen erbringen konnen. Bei unseren rasterelektronenmikroskopischen Studien der Blattoberflache wurden Kristallaggregate sichtbar, die sich wegen der vollig andersartigen Struktur nicht Natriumchlorid zuordnen lieBen (Fig. 5). Vergleichsaufnahmen von aus Losung auskristallisierten Natriumoxalat-Kristallen zeigten eine ganz ahnliche Struktur (Fig. 5). Zur weiteren Identifizierung wurde ein solches Kristallaggregat von der Blattoberflache abprapariert und rontgenographisch analysiert. Es wurden 3 meBbare Rontgenreflexe erhalten, deren d-Werte mit den starksten Reflexen von Di-Natriumoxalat vollig iibereinstimmen (Tabelle 2). Aufgrund der abweichenden d-Werte kann aus" geschlossen werden, daB es sich bei dem untersuchten Aggregat um Di-Kaliumoxalat, Di-Kaliumoxalat-Monohydrat oder um Oxalsaure-Monohydrat handelt.

Diskussion Das mit Hilfe von Druck-Volumen-Kurven bestimmte osmotische Potential von Atriplex hymenelytra ist im Zusammenhang mit dem Wasser- ('Pw ) und Druckpotential (Pp) sowie im Vergleich mit einigen weiteren Pflanzenarten aus dem Death Valley bereits an anderer Stelle ausfiihrlich diskutiert worden (BENNERT & MOONEY 1979). Dabei wurde betont, daB sich das osmotische Potential dieser xerohalophilen Art in seiner GroBe nicht von demjenigen salzmeidender Xerophyten (wie etwa Larrea tridentata) unterscheidet. Angaben iiber extrem niedrige osmotische Potentiale von

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H. W.

BENNERT

und

B. SCHMIDT

Xerohalophyten (WALTER & KREEB 1970; MOORE et al. 1972; WALTER & STADEL.MANN 1974) sind bedingt durch die Anwendung der kryoskopischen Methode als fehlerhaft und wesentlich zu niedrig anzusehen (vgl. auch KAPLAN & GALE 1974). Auch in der Lehrbuch-Darstellung von ZIEGLER (1978) wird noch behauptet, daB der osmotische Wert im Zellsaft von Halophyten 100 bar, bei Atriplex-Arten sogar 200 bar iiberschreite. Das bei stark halophilen Arten (auch innerhalb der Gattung Atriplex) beschriebene "HinausschieBen" des osmotischen Wertes weit tiber das fiir die Wasser.aufnahme aus der Boden- oder Nahrlosung notwendige MaB hinaus ("overadjustment", vgl. ALBERT 1982) dtirfte in den meisten Fallen ebenfalls auf die Einbeziehung abgeschiedener Salzmengen zurtickzufiihren sein. Aus den gleichen Grtinden konnen die von ALBERT (1982) ffir Atriplex hymenelytra aus dem Death Valley Kaliforniens mitgeteilten Ionenkonzentrationen nicht die realen Verhaltnisse in den Mesophyllzellen wiedergeben, sondern dtirften urn 60-70 % zu hoch liegen. Zwar zahlt noch ADRIANI (1958) die Gattung Atriplex zu den nichtabsalzenden Halophyten; es kann aber aufgrund neuerer Literaturbefunde (OSMOND et al. 1969; MOONEyet al. 1974; HILL & HILL 1976; OSMOND et al. 1980; ALBERT 1982; SCHffiME:R & BRECKLE 1982) und der vorliegenden Ergebnisse kein Zweifel daran bestehen, daB zumindest bestimmte Atriplex-Arten tiber einen wirksamen Absalzungsmechanismus verfiigen. Anatomische Grundlage dieses Vorganges sind keine eigentlichen Drtisen, sondern haarahnliche Gebilde, sog. Blasenhaare, die der Epidermis aufsitzen und aus einer Stiel- und einer Blasenzelle bestehen (OSMOND et al. 1969; LUTTGE 1971, 1975; WAISEL 1972; BOTHE 1976; OSMOND et al. 1980). Besonders die Stielzelle zeigt hohe Stoffwechselaktivitat und weist alle Attribute einer echten Drtisenzelle auf (BOTHE 1976; ALBERT 1982). DaB in lebenden Blasenhaaren tatsachlich Salze in weit hoheren Konzentrationen als im Blattinneren angereichert werden, haben verschiedene Untersuchungen gezeigt (OSMOND et al. 1969; MOZAFAR & GOODIN 1970; SMAOUI 1971; BAUMEISTER & KLOOS 1974; BRECKLE 1974). Nach Absterben und Aufplatzen der Blasenhaare kristallisiert Salz an der Blattoberflache aus (MOONEY et al. 1974). Es gibt Hinweise darauf, daB die Blasenhaare kontinuierlich gebildet oder zumindest erneuert werden konnen (BLACK 1954; BOTHE 1976; ALBERT 1982), was zu einer erheblichen Steigerung der Effektivitat der Salzabscheidung fiihren wtirde. Die von uns gefundene Leistungsfahigkeit der Absalzung (maximal 70-75 %) stimmt mit Angaben von OSMOND et al. (1980) tiberein, wonach bei einigen Atriplex-Arten mehr als 50 % des in den SproB hinein transportierten Salzes durch Blasenhaare abgeschieden werden. Intensitat der Salzaufnahme und -abscheidung hangen, wie in zahlreichen Kulturversuchen gezeigt wurde (vgl. POLLACK & WAISEL 1979; OSMOND et al. 1980; BAUMEISTER & ZIFFUS 1981; ALBERT 1982), von der Salzkonzentration im gebotenen Kulturmedium ab, wobei durch steigende Konzentrationen beide Vorgange stimuliert werden. Der bei den Ionengehalten und -konzentrationen in der vorliegenden Untersuchung auftretende Unterschied zwischen bewasserten und unbewasserten Pflanzen ist entsprechend zu deuten, da die Bewasserung zu einer Verdtinnung der Bodensalzlosung fiihrt. Die beobachteten jahreszeitlichen Tendenzen der Gehalte und Kon-

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zentrationen hangen mit dem Alter und dem Wassergehalt der Blatter zusammen. Da Blattneubildung und -wachstum bei Atriplex hymenelytra vor allem in den Monaten Januar bis Marz erfolgen, gehen die im Marz beobachteten niedrigen Gehalte und Konzentrationen auf den hohen Auteil jiingerer Blatter an der Gesamt-Blattpopulation zuriick. Zwar sind die auf Trockengewicht bezogenen Daten wegen moglicher Veranderungen auch anderer Komponenten der Trockensubstanz (wie Assimilationsprodukte u. a., vgl. ALBERT 1975) nur unter Vorbehalt zu interpretieren, jedoch deuten einige Befunde darauf hin, daB der im Blattinnern befindliche Salzvorrat in Ubereinstimmung mit den Veranderungen des Wassergehaltes reguliert wird (SCHMIDT & BENNERT, unverOffentlicht). So diirften die niedrigen Gehalte an Natrium und Chlorid bei unbewasserten Pflanzen im August damit zusammenhangen, daB der Wassergehalt in diesem klimatisch extremen Monat auf ein Minimum fallt. Um das osmotische Potential der Blatter dabei nicht allzu stark absinken zu lassen, werden offenbar nicht unerhebliche Salzmengen aus den Blattern abgezogen. Die mit der Blattalterung einhergehende Abnahme der Wassergehalte bewasserter Pflanzen ist zeitlich verzogert und fUhrt erst im November zu einem Minimum; entsprechend laBt sich ein Absinken der Na+-, Cl-- und K+-Gehalte beobachten, das ebenfalls auf eine Regulation der Salzvorrate im Inneren der Blatter zuriickgehen diirfte. Fiir den Salzhaushalt vieler Halophyten ist die auch in Kulturexperimenten immer wieder bestatigte dominierende Rolle von Natrium (und Chlorid) typisch. Besonders die Familie der Chenopodiaceae, allen voran die Gattung Atriplex, ist, wie auch die vorliegenden Analysen zeigen, durch eine ausgesprochene Sodiophilie gekennzeichnet (ALBERT & KINZEL 1973; OSMOND et al. 1980; ALBERT 1982); sie ist vor allem bei Arten xerohalischer Standorte ausgepragt. Zwar fordert NaCI in bestimmten Konzentrationsbereichen bei vielen Halophyten, so auch bei Atriplex hymenelytra (WALLACE et al. 1973), eindeutig das Wachstum und gilt bei einer Reihe verschiedener C4 Arten (darunter auch solche der Gattung Atriplex) als unentbehrIich (BROWNELL & WOOD 1957; BROWNELL 1968, 1979; BROWNELL & CROSSLAND 1972; BOAG & BROWNELL 1979), die Na-Aufnahme erfolgt aber in einem Umfang, der jedes notwendige MaB iibersteigen diirfte und der auf eine stark ausgepragte passive (vermutlich apoplasmatische) Komponente der Natriumaufnahme hindeutet (vgl. OSMOND 1968; OSMOND et al. 1980; ALBERT 1982). Hinsichtlich der einzelnen Ionengehalte und -konzentrationen stimmt Atriplex hymenelytra im wesentIichen mit anderen Atriplex-Arten arider Standorte iiberein (vgl. BEADLE et al. 1957; OSMOND 1963; WALLACE & KLEINKOPF 1974; OSMOND et al. 1980; ALBERT 1982), nicht nur in der starken Dominanz des Natriums, sondern auch in der untergeordneten Bedeutung des Kaliums. Auch die relativ niedrigen, fUr die Kompensation des Natriums nicht ausreichenden Chloridkonzentrationen sind typisch (ALBERT 1982), wenn auch bei bestimmten Atriplex-Arten das Umgekehrte Qder doch ein relativ ausgeglichenes Verhaltnis gefunden wurde (OSMOND et al. 1980). Diese eingeschrankte CI--Aufnahme ist kennzeichnend fUr die sog. Alkali-Halophyten (WALTER 1968); bei ihnen entsteht ein DberschuB an Kationen, insbesondere an Na+, dadurch, daB bestimmte mitaufgenommene Anionen, vor allem Nitrat, Sulfat und

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Hydrogencarbonat, metabolisiert werden. Zur Kompensation dieses Kationeniiberschusses werden organische Saureanionen synthetisiert (FLOWERS 1975; Popp & KINZEL 1981). Bei vielen Chenopodiaceae, insbesondere bei Vertretern der Gattung Atriplex, wird, wie bei A. hymenelytra, Oxalat gebildet, das in massiven Konzentrationen auftreten kann (WILLIAMS 1960; OSMOND 1963, 1967; HEGNAUE:R 1964; NIERHAUS & KINZEL 1971; WAISEL 1972; AUSTENFELD 1974; B:RECKLE 1975; ALBERT & PoPP 1977; AUSTENFELD & LEDER 1978; ALBERT 1982). Das Oxalat wird neben Na und Cl auch in jiingere, noch lebende Blasenzellen von Atriplex hineintransportiert (MOZAFAR & GOODIN 1970), wo es rund 50 % des osmotischen Potentials ausmachen kann (OSMOND et al. 1980). Nach den vorliegenden Befunden verbleibt es dort und wird beim Altern der Blasenzellen in groBer Menge als festes Natriumsalz ausgeschieden. Zwar ist bereits die Anreicherung anorganischer Ionen entgegen dem Konzentrationsgefalle ein energiebediirftiger ProzeB, die Abscheidung einer organischen Verbindung in dem dargestellten AusmaB belastet aber den Energie- und Kohlenstoffhaushalt von Atriplex hymenelytra zusatzlich und in erheblichem Umfang (vgl. CALDWELL 1974). Unter Laborbedingungen werden von dieser Art bei WasserstreB 44 % (12 % bei den Kontrollpflanzen) des assimilierten Kohlenstoffs fiir die Synthese organischer Sauren verbraucht (BENNERT 1981). Allerdings ist Oxalsaure die am hochsten oxidierte Carbonsaure; ihre Synthese erfordert· also vergleichsweise geringen Energieaufwand (OSMOND et al. 1980). AuBerdem wird diskutiert, daB die aufgenommenen Hydrogencarbonationen in Oxalat inkorporiert werden (ALBERT 1982). Als Dicarbonsaure kann die Oxalsaure zwei Na+-Ionen kompensieren und ist damit effektiver als eine einwertige Saure es ware. SchlieBlich darf nicht vergessen werden, daB durch die Aufnahme von Nitrat, Sulfat und Phosphat (deren Metabolisierung die Oxalsauresynthese stimuliert) die Versorgung mit lebensnotwendigen Makronahrstoffen sichergestellt wird (Atriplex-Arten gehoren zu den stickstoffreichsten Pflanzen) und Atriplex hymenelytra (als C4 -Pflanze) dafiir moglicherweise einen hoheren Aufwand des leichter erwerbbaren Kohlenstoffs "in Kauf nimmt". Vermutlich ist eine Abscheidung von Oxalat auch bei Halophyten ~us anderen Verwandtschaftskreisen anzutreffen; so sind gerade die a bsalzenden Arten unter den Mangroven durch Auftreten von gelostem Oxalat gekennzeichnet (M. Popp, zitiert in ALBERT 1982).

Danksagung Wir danken Herm Dr. O. MEDENBACH, Institut fur Mineralogie der Ruhr· Universitat Bochum, fur die Praparation und rontgenographische Analyse eines abgeschiedenen Oxalatkristalls, Frau I. KUNZEL fUr ihre Hilfe bei fotografischen Arbeiten. Die DurchfUhrung der Gelandeuntersuchungen im Death Valley ist von Herrn Prof. Dr. H. A. MOONEY, Stanford, organisatorisch und von der Deutschen Forschungsgemeinschaft finanziell unterstutzt worden.

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